Den första människan med talets gåva

em som var ”fader” till Mauermannen är tills vidare okänt. Men en mycket god kandidat är Homo ergaster (Den trägna människan). Det är det afrikanska namnet på en art som utanför Afrika kallas Homo erectus (Den uppresta människan).

Homo erectus utvecklades från någon av de många arterna eller typerna av Australopithecus (se kapitel 3). Denna grupp var ett slags förmänniskor. De var småväxta och levde i träd, men gick på två ben mellan träden. De levde för cirka 4-2 miljoner år sedan.

Den första fossilet av en australopitecin upptäcktes år 1924 av anatomen Raymond Dart (1893-1988), en australier som läst sig till anatom i England och sedan fått jobb som professor i ämnet vid universitetet i Witwatersrand i Johannesburg i Sydafrika. Genom förmedling av en kollega fick han från ett stenbrott två stenar, som tycktes innehålla fossil. Efter att oändligt försiktigt flisa för flisa ha fått fram formen för skallen av det förstenade djuret, såg Dart genast att det var frågan om en förhistorisk mänsklig släkting. Han döpte den som tillhörande Australopithecus africanus (Den afrikanska södra apan).

Trots att Darwin hade föreslagit att Homo sapiens skulle ha utvecklats i Afrika, trodde paleontologerna i England ända fram till 1947 att det skett i Europa. Så sökandet efter fossil från australopiteciner försenades på grund av detta. Men sedan har en buske av olika typer och möjligen olika arter av Australopithecus upptäckts (Stringer et Andrews 2005). En framgångsrik evolutionär lösning tenderar att förgrena sig.

Detta är rekonstruktion av en kvinnlig Australopithecus afarensis, den antropologiska typ som Lucy tillhörde. Hon levde i Etiopien för 3,2 miljoner år sedan. Det intressanta är att om man jämför med Homo erectus, som gick på de östafrikanska slätterna en dryg miljon år senare, är skillnaden inte så påfallande. Bild från Wikipedia.

Det fossila skelett, som gjorde australopitecinerna vida kända, grävdes fram i Hadar i Awashdalen i Afarsänkan i Etiopien år 1974 av ett paleoantropologiskt team lett av den svenskättade amerikanen Donald Johanson. De hittade 40 procent av ett skelett, som fick namnet Lucy efter en sång av Beatles. Under de två följande åren fortsatte utgrävningen och det var sammanlagt över 240 fossiliserade ben som kom i dagen från samma markhorisont, alltså lämningar från nio vuxna, tre tonåringar och fem barn (Johanson et Edgar 2006). De låg i vad som för 3,2 miljoner år sedan troligen hade varit en lugn utbuktning av ett forntida vattendrag. När jag intervjuade Johanson på Björkborns herrgård i Karlskoga år 1975 sade han att flocken kan ha sovit i en uttorkad fåra till en biflod och i sömnen överraskats av en våg som fyllde fåran. Men denna förklaring har han senare tagit avstånd från. Om dessa Australopithecus afariensis varit trädlevande, hur kunde hela flocken hamna i vattnet samtidigt? Kan de ha slagits ut av ett giftigt gasmoln från en vulkan?

Den mest sannolika förklaringen kan göras utgående från människans senare sedvänjor, nämligen att en avliden i en grupp bara övergavs när gruppen bröt upp och fortsatte sin vandring. Men i Afar-fallet hände troligtvis att en flock australopiteciner levde en lite längre tid än vanligt i detta område. När en av flockens medlemmar avled stöttes den döda kroppen i floden. I de flesta fallen fördes den av strömmen till den lugna utbuktningen. Benbitar från många individer kom på detta sätt att fossiliseras i gyttjan där.

Det intressanta är att den mångförgrenade lösning som utmärkte australopitecinerna också tycks ha inträffat i fråga om arten Homo i början. Den engelska paleoantropologen Chris Stringer säger lite ironiskt att hittills har ”åtminstone 10 olika Homo-arter upptäckts från de senaste 2 miljoner åren (som Homo ergaster, erectus, georgicus, antecessor, heidelbergensis, rhodesiensis, helmei, floresiensis, neanderthalensis, sapiens)” (Stringer 2011: 32; min översättning). Stringers ironi har att göra med att det är troligt att de flesta av dessa till synes olika arter kunde få barn med varandra och därför inte var riktiga arter, utan olika raser av en och samma art. Men eftersom den europeiska kolonialismen har korrumperat termen ”ras” är det bättre att tala om antropologiska typer.

Datorsimulerat förslag till karta över Homo erectus utvandring från Afrika och spridning över Asien med början för omkring 1,9 miljoner år sedan. Karta enligt Carotenuto et al 2016.

I en artikel publicerad 2014 ville den kanske främsta specialisten på Homo erectus, professorn i antropologi vid universitetet i New York, Susan C. Antón, lägga till ytterligare två antropologiska typer, som hon och hennes två medarbetare kallade ”grupp 1470” respektive ”grupp 1813” efter numreringen av det ledande fossilfyndet från varje grupp (Antón et al 2014). Antón med medarbetare hävdade att de två grupperna inte ingick i tidigare identifierade typer som Homo habilis (Den händiga människan) eller Homo rudolfiensis (Rudolfs människa, efter Rudolfsjön; idag Turkana) eller Homo erectus. Kring tidpunkten för två miljoner år sedan förelåg en bredd på arterna eller typerna, av vilka bara en till slut skulle bli modern människan eller m a o Homo sapiens (Den visa människan).

Efter Antón et als studie kan vi misstänka att flera typer av Australopithecus lämnade skogslivet för slätterna. Det har att göra med att slätterna kunde vara tätt bevuxna med träd, närmast liknade skogar, under regniga perioder för att sedan få träden kraftigt utglesade under torrare tider (ibid). En australopitecin var helt enkelt tvingad att lära sig leva på marken när det inte mera fanns träd att klättra upp i. Men den art eller typ, vi vet ännu inte vilken, som mest framgångsrikt kunde ta tillvara slättens köttresurser i form av resterna av slagna djur, växte i både kropps- och hjärnstorlek. Henne vill många forskare kalla för just Homo ergaster (Den trägna människan).

Homo habilis

Homo erectus hannar hade skägg, men troligen ingen päls utan glesnande kroppsbehåring. Det verkar i dag som om pälsen på riktig började försvinna med de kläder av läder som Mauermannen sedermera iförde sig. Bilden är från Getty Images på Internet.

Som vi framhöll i kapitel 1 är det möjligt att Homo erectus utvecklades i Nordafrika och därifrån först hittade till Palestina och sedan eller samtidigt spreds söder ut över Afrika. I ett tidigt skede skulle hon ha funnit vägen ut från Afrika, kanske flera gånger. Ty i Shangchen i södra Kina har påträffats stenverktyg av stensmidesstilen Oldowan med en ålder av 2,1 miljoner år (Zhu et al 2018). Det skulle ha varit den tidigaste utvandringen, andra kom senare. I Pakistan på en ort, som bär namnet Riwat och som ligger söderom Islamabad och Rawalpindi, har hittats stenverktyg tillverkade med Oldowan-teknik. Fynden har daterats till 2 miljoner år (Dennell et al 1988). Från södra delen av dagens Israel finns verktygsfynd av Oldowantyp, som visar på en utvandring som skedde för 1,9 miljoner år sedan (Zaidner et al 2010). I Georgien åter har gjorts skallfynd, som döptes om till H georgicus, och daterats till cirka 1,8 miljoner år (Lordkipanidze et al 2013). Många fler fynd finns utanför Afrika på vardera sidan av 2 miljoner strecket.

Varför utvandrade Homo erectus? En vanlig förklarande hypotes har varit att erectinerna hade varit nyfikna upptäckare. Men en georgier, som studerade vid universitetet i Florens, Nikoloz Tsiskaridze, uppfann en statistisk metod avläsa erectinernas vandringar. Han gjorde sin doktorsavhandling på den. Den lästes av Francesco Carotenuto vid universitetet i Neapel. Carotenuto hade specialiserat sig på makroekologi och stora däggdjur. Tillsammans med några andra forskare satte de två ihop ett datorprogram som öppnade för simuleringar av de möjliga vägar som erectinerna hade kunnat ta ut från Afrika (Carotenuto et al 2016).

Datorsimuleringarna tydde på att grupperna av Homo erectus skulle passivt ha följt flockarna av stora djur (ibid). Det var ju inte förvånande om de hade gjort sig beroende av kött, men ännu inte visste hur man själv fällde stora djur. En annan parameter visade att de tidiga erectinerna i Afrika undvek områden med stora rovdjur (ibid). I Afrika höll de sig också gärna till vatten (ibid). I Asien föredrog de hög höjd och närhet till områden med tillgång på flinta av god kvalitet (ibid). De sena erectinerna, som förmodligen hade lärt sig jaga med spjut, skulle inte mera ha varit lika rädda för rovdjur.

Javamannen

Fossil av Homo erectus hittades redan 1891 av den holländska arméläkaren Eugène Dubois (1858-1940) på ön Java i Indonesien. Han döpte sitt fynd till Anthropithecus erectus (Den upprätta människoapan). Vid senare undersökningar befanns skelettdelarna identiska med motsvarande fynd i Afrika, varför de lämningar som Dubois grävt fram döptes om till just Homo erectus.

Det som gör H erectus så märklig och egentligen gåtfull är att när fossil av henne påträffades på de afrikanska slätterna var hon fullt ut anpassad till ett liv på de öppna ytorna: Hon var inte bara marklevande och gick på två ben. Hon hade också lärt sig springa och det långa sträckor. Det betyder att hon hade en rund bakdel med kraftiga muskler som du och jag. Därtill kunde hon ge ifrån sig överskottsvärme i form av vätska genom öppningar i huden, hon kunde svettas. De här förändringarna är resultatet av mutationer som krävde sin tid att inträffa – sannolikt flera tiotusen, kanske flera hundratusen år. Var höll hon till under denna tid?

På den frågan har paleoantropologin inte lyckats ta fram ett svar. Över huvud taget har inte diskuterats hur det kom sig att H erectus inte bara var anpassad till ett liv på den afrikanska slätten utan uppvisade en förmåga till utveckling i olika miljöer samtidigt som hon verkar att ha levt relativt oförändrad på de indonesiska öarna till för kanske 100 000 år sedan. Ingen mänsklig art eller antropologisk typ har varit mera långlivad än hon.

Teckning av Jacques Boucher av en handyxa av acheultyp som han hittade i just Saint Acheul. Platsen ligger inte långt från Amiens i Sommedalen i Frankrike. Den har smidits i flinta. Fyndplatsen gav namn åt yxan, men verktygstypen uppfanns i Afrika. Bild från Internet.

Hur H erectus än började kom hon snart i Afrika att bli Homo ergaster. Det betyder att hon växte i längd och hjärnan i volym – 700-900 cm³ hos de tidiga H ergaster-individerna, and 900-1100 cm³ hos de senare (då de höll på att bli heidelbergensare). Denna utveckling hörde sannolikt ihop med att hon övergick från att ha varit asätare till att bli jägare. Förändringen i försörjningsformen krävde andra verktyg och därför tog hon fram acheul-stensmidet för knappa 1,8 miljoner år sedan (Lepre et al 2011). Det hade som sitt främsta uttryck en handyxa, som hade päronform och eggar på båda sidor, den var bifacial. Yxan var mångsidigt användbar: att stycka kött, att bearbeta trä, att gräva med och kanske t o m som kastvapen. Heidelbergensarna tog över detta verktyg och introducerade det småningom i Europa.

Namnet ”acheul-smide” kommer från den franska orten Saint Acheul vid floden Somme. Där hittade den franska tulltjänstemannen Jacques Boucher de Perthes (1788-1868) de första handyxorna redan på 1830-talet. Han insåg även att de var mycket gamla, vilket han skrev i tidningar om. Få trodde honom och två engelska geologer kom till Saint Acheul för att bevisa att han hade fel. Men vid deras utgrävningar kom nya handyxor i dagen tillsammans med ben från utdöda djur, vilket fick dem att ändra mening. Efterhand har handyxor av samma typ påträffats i Afrika och andra delar av Europa (Scott & Gilbert 2009).

Kusinerna

Men ytterligare en invandring till södra Israel inträffade som nämnt för 1,4 miljoner år tillbaka. Nu var de kvarlämnade stenverktygen inte av Oldowan-typ utan tillhörande acheulkulturen. Benen från de djur som påträffades samtidigt med verktygen uppvisar tydliga tecken på att ha fällts och styckats av människor (Zaidner et al 2010). Det troliga är att vi här har att göra med Homo ergaster.

Vi kan misstänka att den avancerade H ergaster från Levanten spreds över Asien och i många fall trängde undan eller assimilerade den äldre H erectus. Hon hittade troligen också till Europa och en grupp slog sig ner i bergsområdet Sierra Atapuerca i nordöstra Spanien.

Fynden i Atapuerca

Det har påträffats en förvånansvärt stor mängd lämningar av kranier eller delar av sådana samt skelett eller delar av dem i grottorna Gran Dolina och Sima del Elefante på 1990-talet (Arsuaga & Martinez 2006). Fynden har daterats till perioden för från 1,2 miljoner till 800 000 år tillbaka. De uppvisar också drag av H erectus likaväl som H heidelbergensis. Sierra Atapuerca verkar alltså ha varit det område, där evolutionen gick från erectus till heidelbergensis. Men de spanska paleoantropologerna har döpt fynden som hörande till Homo antecessor (Pionjärmänniskan).

En man av den antropologiska typen Homo antecessor som han gestaltas av den spanska konstnären Jose Luis Martinez Alvarez. Bilden licensierad under CC BY-SA 2.0 via Wikimedia Commons.

Och inte nog med det. Ett av fynden i Sierra Atapuerca tyder på att Homo antecessor stod närmare en annan nyupptäckt antropologisk typ än H heidelbergensis. Upptäckarna valde att kalla nykomlingen för denisover efter Denisovagrottan i Altaibergen i södra Sibirien, där hon hittades (Reich et al 2010). Men allt vanligare tycks vara att tala om Homo denisovans.

I en annan grotta i Atapuerca-området, Sima de los Huesos (Bengrottan), hittades ett 400 000 år gammalt lårben från en man. Från det kunde utvinnas mitokondrie-DNA (mtDNA). Det kunde jämföras med mtDNA från både neandertalare och denisover (Meyer et al 2014). Resultatet var förbluffande. Det var inte Mauermannen som var den naturliga fortsättningen på H antecessor utan H denisovans. I dagens kunskapsläge verkar det som om H antecessor spreds österut och där blev H denisovans.

I Sima de los Huesos har sammanlagt påträffats lämningar från minst 28 individer med en ålder av cirka 450 000 år. I början av 2010-talet gjordes en jämförelse mellan de olika skallarna som tolkades som en stegvis utveckling mot neandertalare (Arsuaga et al 2014). Två år senare publicerades en artikel i vetenskapstidskriften Nature, som bekräftade Arsuaga et als slutsatser. Genetikerna från Svante Pääbos institution vid Max Planck-institutet hade lyckats ta tillvara kärn-DNA från skelett i Sima de los Huesos, korta bitar som var 400 000 år gamla (Meyer et al 2016). Det var möjligt därför att utgrävarna av grottan, som hade letts av Juan-Luis Arsuaga, hade varit extremt försiktiga med att vad de fann inte skulle kontamineras av dem själva och sedan lagt materialet i en frysbox. De hoppades att arkeogenetikens utveckling skulle göra det möjligt att analysera det DNA som kommit upp. Och denna utveckling har skett snabbare än väntat. Max Planck-institutet har kunnat genetiskt bevisa att även neandertalarna utvecklades i Atapuerca-området från H antecessor. Den tidigare undersökningen av mtDNA:et tyder på att de framväxande neandertalarna också beblandade sig med en afrikanska källa (ibid), sannolikt H heidelbergensis.

Frågan är om inte den mer avancerade H neanderthalensis växte fram genom att H antecessor assimilerades av H heidelbergensis i Europa. I Asien fortsatte H antecessor att utvecklas och blev alltså H denisovans där. På vägen assimilerade hon en eller fler äldre Homo erectus-typer som tidigare spridits över åtminstone delar av Asien. Men det finns än så länge så många luckor i kunskapsmaterialet att detta inte är en slutgiltig bild.

Homo denisovans

Ett av problemen i detta sammanhang är att det hittills inte har identifierats särskilt många fossil från H denisovans. Det började ett lillfinger och de två kindtänder, som påträffades i Denisovagrottan år 2009 (Reich et al 2010). Fynden har fastställts äga en ålder av 41 000 år, alltså ganska sena. Sedan har hittats en käke i Tibet som klassificerats som denisover. Från Kina finns skallfynd som kan ha tillhört denisover. Men det är mest genom mtDNA, som utvunnits ur lillfingret och tänderna, som vi har kunskap om denisoverna. De undersökande arkeogenetikerna med amerikanen David Reich i spetsen kunde i den första studien konstatera att spår av denisovernas mtDNA finns hos människor i Melanesien (ibid) och i den fortsatta undersökningen även i Nya Guinea, Australien (aboriginer) och Filippinerna (Mamanwa-folket) (Reich et al 2011). Samt i Tibet – förmågan av leva på hög höjd skulle vara ett arv från denisoverna hos dagens tibetaner, som annars är moderna människor (Huerta-Sánchez et al 2014). Genetiska spår av denisoverna finns med andra ord över ett stort område i Asien. ”Arkaiska denisover måste således ha levt över ett extraordinärt stort geografiskt och ekologiskt område, från Sibirien till tropiska Asien,” konstaterade Reich i den nämnda artikeln (Reich et al 2011; min översättning). Reich är professor vid Harvard medicinska högskola i Boston, USA, och har samarbetat med nio olika genetiska forskningslaboratorier vid den senare undersökningen .

Den allt mer avancerade tekniken för analys av DNA har gjort det möjligt att utgående från de haplotyper som styr den genetiska uttrycket rekonstruera en bild av de utdöda denisoverna. Det var från denna flicka i Denisovagrottan i Sibirien, som de första mtDNA-lämningarna utvanns. Bild efter Maayan Harel i SciNews 19/9/2019.

Den vida utbredningen av H denisovans gör att det inte kan uteslutas att för cirka 500 000 år sedan var världen uppdelad mellan Mauermänniskorna, som bebodde Afrika och västra Eurasien, och denisoverna, som bredde ut sig över resten av Asien inklusive den indonesiska övärlden (Reich et al 2010). Men intensiv forskning pågår.

Över hela Europa

Denna kalott av ett kranium påträffades liggande i bitar vid byggandet av en väg nära byn Ceprano i södra Latium, 90 km söder om Rom, år 1994. Cepranokalotten har daterats till för 900-800 000 år sedan. Den uppvisar en blandning av äldre och yngre drag – påfallande lik en övergångsform mellan Homo ergaster och Homo heidelbergensis (Manzi et al 2001). Exempelvis ögonbrynsbågarna är mycket kraftiga. Kalotten pekar på att det fanns många variationer av H heidelbergensis i Europa (enligt Mounier et al 2011). Bild från Internet.

Vad gäller Europa var istiderna besvärande under den första halvan av den senaste årmiljonen. Under perioden för 866-430 000 år sedan bredde ut sig två mycket omfattande glaciationer, alltså istider: Cromer komplexet och Elster glaciationen. Cromer komplexet hade tre maxima med fyra interstadialer. Den sista är känd som Holstein interglacialen (för 424,000–374,000 år sedan).

Som det verkar i dag bredde Homo antecessor ut sig över södra Europa under Cromer komplexet, som alltså började för omkring 866 000 år tillbaka. Under interstadialerna, alltså värmeperioderna mellan skedena då inlandsisen hade sin största utbredning, mellan maximumen, skulle Homo antecessor har sökt sig norrut. I södra England har påträffats flera spår, som visar hennes närvaro. Intressantast är kanske föremålsfynden och fotspåren från Happisburgh i sydvästra England, daterade till för 780 000 år sedan (Parfitt et al 2010). H antecessor jagade här sommartid endast några kilometer söder om inlandsisens rand (ibid). Men hennes efterlämnade verktyg, som klart skilde sig från Mauernmannens, har också gjorts i Italien i Monte Poggiolo och daterats till 850 000 år (Muttoni et al 2011) och på flera platser i Grekland, senast i Marathousa 1, belägen ungefär mitt på Peleponesoshalvön (Panagopoulou et al 2015). Verktygen påträffades i vad som varit ett friluftsläger i anslutning till ett skelett av Elephas antiquus. Lämningar har tills vidare grovt daterats till mellersta pleistocen, låt oss gissa för 700 000 år sedan. Därifrån kan H antecessor ha sökt sig allt längre öster ut och, som sagt, i Asien utvecklas till Homo denisovans.

Läs även nästa kapitel om Mauermannens utveckling i Afrika och Levanten.
Till historiemenyn.

Källor till detta kapitel:

Antón et al 2014: Susan C. Antón, Richard Potts, Leslie C. Aiello: Evolution of early Homo: An integrated biological perspective. SCIENCE, 4 JULY 2014, VOL 345, ISSUE 6192.
Arsuaga & Martinez 2006: Juan Luis Arsuaga and Ignacio Martinez: The chosen Species. The long march of Human Evolution. Utgiven på spanska 1998 och i engelsk översättning på Blackwell 2006.
Arsuaga et al 2014: J. L. Arsuaga, I. Martínez, L. J. Arnold, A. Aranburu, A. Gracia-Téllez, W. D. Sharp, R. M. Quam, C. Falguères, A. Pantoja-Pérez, J. Bischoff, E. Poza-Rey, J. M. Parés, J. M. Carretero, M. Demuro, C. Lorenzo, N. Sala, M. Martinón-Torres, N. García, A. Alcázar de Velasco, G. Cuenca-Bescós, A. Gómez-Olivencia1, D. Moreno, A. Pablos, C.-C. Shen, L. Rodríguez, A. I. Ortega, R. García, A. Bonmatí, J. M. Bermúdez de Castro, E. Carbonell: Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science 20 June 2014: Vol. 344 no. 6190.
Arsuaga et al 2015: Juan Luis Arsuaga, José-Miguel Carretero, Carlos Lorenzo, Asier Gómez-Olivencia, Laura Rodríguez, Rebeca García-González, Alejandro Bonmatí, Rolf M. Quam, Adrián Pablos, Ana Pantoja-Pérez, Ignacio Martínez, Arantza Aranburu, Ana Gracia-Téllez, Eva Poza-Rey, Nohemi Sala, Almudena Alcázar de Velasco, Gloria Cuenca-Bescós, José María Bermúdez de Castro, Nuria García, and Eudald Carbonell: Postcranial morphology of the middle Pleistocene humans from Sima de los Huesos, Spain. PNAS, September 15, 2015, vol. 112, no. 37.
Carotenuto et al 2016: F. Carotenuto, N. Tsikaridze, L. Rook, D. Lordkipanidze, Silvana Condemi, P. Raia, Laura Longo: Venturing out safely: The biogeography of Homo erectus dispersal out of Africa. Journal of Human Evolution 95 (2016) 1-12.
Dennell et al 2009: R. W. Dennell, H. M. Rendell, and E. Hailwood: Late Pliocene Artefacts from Northern Pakistan. Current Anthropology, Volume 29, Number 3, Jun., 1988.
Huerta-Sánchez et al 2014: Emilia Huerta-Sánchez, Xin Jin, Asan, Zhuoma Bianba, Benjamin M. Peter, Nicolas Vinckenbosch, Yu Liang, Xin Yi, Mingze He, Mehmet Somel, Peixiang Ni, Bo Wang, Xiaohua Ou, Huasang, Jiangbai Luosang, Zha Xi Ping Cuo, Kui Li, Guoyi Gao, Ye Yin, Wei Wang, Xiuqing Zhang, Xun Xu, Huanming Yang, Yingrui Li, Jian Wang et al: Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA. Nature 512, 194-197 (14 August 2014).
Johanson & Edgar 2006: Donald Johanson and Blake Edgar: From Lucy to Language. Simon and Schuster.
Lepre et al 2011: Christopher J. Lepre, Hélène Roche, Dennis V. Kent, Sonia Harmand, Rhonda L. Quinn, Jean-Philippe Brugal, Pierre-Jean Texier, Arnaud Lenoble & Craig S. Feibel: An earlier origin for the Acheulian. Nature, vol. 477, 01 September 2011.
Lordkipanidze et al 2013: David Lordkipanidze, Marcia S. Ponce de León, Ann Margvelashvili, Yoel Rak, G. Philip Rightmire, Abesalom Vekua, Christoph P. E. Zollikofer: A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Homo. Science, 18 October 2013: Vol. 342 no. 6156.
Manzi et al 2001: G. Manzi, F. Mallegni, and A. Ascenzi: A cranium for the earliest Europeans: Phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy. PNAS, August 14, 2001, vol. 98, no. 17.
Meyer et al 2014: Matthias Meyer, Qiaomei Fu, Ayinuer Aximu-Petri, Isabelle Glocke, Birgit Nickel, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell & Svante Pääbo: A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature 505, 403-406 (16 January 2014) doi:10.1038/nature12788.
Meyer et al 2016: Matthias Meyer, Juan-Luis Arsuaga, Cesare de Filippo, Sarah Nagel, Ayinuer Aximu-Petri, Birgit Nickel, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell, Bence Viola, Janet Kelso, Kay Prüfer & Svante Pääbo: Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature (2016) doi:10.1038/nature17405
Mounier et al 2009: Aurélien Mounier, François Marchal, Silvana Condemi: Is Homo heidelbergensis a distinct species? New insight on the Mauer mandible. Journal of Human Evolution, Vol 56, Issue 3, March 2009.
Muttoni et al 2011; Giovanni Muttoni, Giancarlo Scardia, Dennis V. Kent, Enrico Morsiani, Fabrizio Tremolada. Mauro Cremaschi, Carlo Peretto: First dated human occupation of Italy at ~ 0.85 Ma during the late Early Pleistocene climate transition. Earth and Planetary Science Letters, Volume 307, Issues 3-4, 15 July 2011.
Panagopoulou et al 2015: Eleni Panagopoulou, Vangelis Tourloukis, Nicholas Thompson, Athanassios Athanassiou, Georgia Tsartsidou, George E. Konidaris, Domenico Giusti, Panagiotis Karkanas & Katerina Harvati: Marathousa 1: a new Middle Pleistocene archaeological site from Greece. Antiquity 89, 343; doi: 10.15184/aqy.2014.40.
Parfitt et al 2010: Simon A. Parfitt, Nick M. Ashton, Simon G. Lewis, Richard L. Abel, G. Russell Coope, Mike H. Field, Rowena Gale, Peter G. Hoare, Nigel R. Larkin, Mark D. Lewis, Vassil Karloukovski, Barbara A. Maher, Sylvia M. Peglar, Richard C. Preece, John E. Whittaker & Chris B. Stringer: Early Pleistocene human occupation at the edge of the boreal zone in northwest Europe. NATURE, Vol 466, 8 July 2010.
Reich et al 2010: David Reich, Richard E. Green, Martin Kircher, Johannes Krause, Nick Patterson, Eric Y. Durand, Adrian W. Briggs, Udo Stenzel, Philip L. F. Johnson, Tomislav Maricic, Jeffrey M. Good, Bence Viola, Tomas Marques-Bonet, Can Alkan, Qiaomei Fu, Swapan Mallick, Heng Li, Matthias Meyer, Evan E. Eichler, Michael Richards, Sahra Talamo, Michael V. Shunkov, Anatoli P. Derevianko, Mark Stoneking, Jean-Jacques Hublin, Janet Kelso, Montgomery Slatkin & Svante Pääbo: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 23-30 December 2010, VOL 468.
Reich et al 2011: David Reich, Irina Pugach, Naruya Saitou, Nick Patterson, Albert Min-Shan Ko, Andreas Wollstein, Martin Kircher, Ying-Chin Ko, Manfred Kayser, Frederick Del?n, Timothy A. Jinam, Svante Pääbo, Madhusudan R. Nandineni, Maude E. Phipps, and Mark Stoneking: Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania. The American Journal of Human Genetics 89, October 7, 2011.
Scott & Gilbert 2009: Gary R. Scott & Luis Gibert: The oldest hand-axes in Europe. Nature 461, 3 September 2009, doi:10.1038/nature08214.
Stringer et Andrews 2005: Chris Stringer och Peter Andrews: The Complete World of Human Evolution.
Stringer 2011: Chris Stringer: The Oirgin of Our Species Penguin Books.
Zaidner et al 2010: Yossi Zaidner, Reuven Yeshurun and Carolina Mallol: Early Pleistocene Hominins Outside of Africa: Recent Excavations at Bizat Ruhama, Israel. PaleoAnthropology 2010: 162-195.
Zhu et al 2010: Zhaoyu Zhu, Robin Dennell, Weiwen Huang, Yi Wu, Shifan Qiu, Shixia Yang, Zhiguo Rao, Yamei Hou, Jiubing Xie, Jiangwei Han and Tingping Ouyang: Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago. Nature, volume 559, published: 11 July 2018.

Publiceringshistoria: Utlagd 15-10-30. Omarbetad och uppdaterad 16-04-04 och 19-07-10. Ytterligare omarbetad och layouten förnyad 2020-08-10.

Sänd en kommentar till essän!