hypertexter.se
webbtidskrift
för
kultur
och
historia
Du är här: >> Avdelning >> Paleoantropologi

I kulturhistoriens gryning

Hur Homo heidelbegensis och Homo denisovensis bidrog till utvecklingen

En kulturhistorisk essä på tvärvetenskaplig grund av Sören G Lindgren

1. Homo heidelbergensis som elefantjägare

I människans utveckling fanns en antropologisk typ mellan Homo erectus och Homo sapiens. Hon har döpts till Homo heidelbergensis. Hon bar yttre drag av både H erectus och H sapiens. Hon verkar att ha utvecklats i Afrika för cirka 1 miljon år tillbaka och hittade till Europa sedan för omkring 700 000 år sedan. Här assimilerade hon den spanska Homo antecessor, som dock hann utvandra till Asien och där bli Homo denisovensis. H heidelbergensis var den första som hade utvecklat ett språk som använde sig av ord på samma sätt som vi. Med henne kom också de första trevande symboluttrycken. Hon utgör kulturhistoriens gryning.
Essän om Homo heidelbergensis är uppdelad i fyra filer:
heidelbergensis2

Homo heidelbergensis, som hon presenteras på Smithsonian National Museum of Natural History i New York. Det är den afrikanska typen som avbildas, den europeiska varianten bör ha haft betydligt ljusare hy. Konstnär är John Gurche. Bild från Internet.

Käken från Mauer

Mauerkäken hittades år 1907 i sandtaget Grafenrain i närheten av byn Mauer på ett djup av 27 meter i en äldre fåra av floden Neckar. Sandlagret är fyllt med fossiliserade lämningar från däggdjur, som alla kan relateras till en varm period för 600 000 år sedan. Foto från Internet.

Homo heidelbergensis är namnet på en utdöd människotyp. Det första fossilfyndet av henne var en käke, som påträffades i ett sandtag vid byn Mauer i Tyskland år 1907, Mauerkäken. Den var påfallande kraftig och hade nästan alla tänder bevarade. Den saknade dock haka. Den hade tillhört en man i åldern 20-30 år, som levde för cirka 609 000 år sedan under Cromer-interglacialen (Wagner et al 2010). Fyndet döptes ursprungligen av professorn i antropologi vid universitet i Heidelberg, Otto Schoetensak, till just Homo heidelbergensis.

Hon förde sedan en skuggtillvaro i den paleoantropologiska litteraturen tills hon på 1970- och 80-talet blev föremål för ett nytt intresse i forna Östtyskland. Det var professorn i arkeologi vid universitetet i Jena, Volker Toepfer (1908-1989), som uppmuntrade sina elever att söka efter hennes lämningar. Det ledde småningom till att fynd från henne gjordes på inte mindre än 14 platser i Tyskland, de mest uppmärksammade i Bilzingsleben (som det dock numera står strid om). Småningom har på andra håll som Spanien (Atapuerca), Frankrike (Sommedalen) och England (bl a Boxgrove och Happisburgh) gjorts nya fynd. Sedan några år tillbaka har allt fler paleoantropologerna började inse att hon var ett avgörande utvecklingssteg mellan Homo erectus (1,9-0,8 miljoner år) och den moderna människan, Homo sapiens (från för cirka 300 000 år sedan och framåt).

Men enigheten är inte total. En del forskare hävdar att H heidelbergensis är att betrakta som en konstruktion. Vi borde istället tala om sena Homo erectus och tidiga Homo sapiens, inte om H heidelbergensis (och frågan är om inte det tyska namnet utgör en belastning). Fynden av henne uppvisar just en blandning av drag från de båda nämnda antropologiska typerna. Andra åter menar att hon var en egen äkta människotyp som hade utvecklats i Afrika från Homo erectus systerart, Homo ergaster, för ungefär 1 miljon år sedan. Trehundratusen år senare hittade hon till Europa (Mounier et al 2009).

Men hon förtjänar nog ändå ett eget namn eftersom hon var den första antropologiska typ som hade en hjärnvolym på över 1 100 kubikcentimeter. Det hade troligen ett samband med att hon hade, som vi ska se, utvecklat ett språk av modernt slag byggt på bokstäver som bildar ord och använde sig av symboler, alltså lade grunden till vår kulturtradition. Därtill påverkade hon inte bara miljön utan även ställde till en mindre miljökatastrof, den första i den rad som sedan, sorgligt nog, har blivit H sapiens kännetecken. H heidelbergensis hade nämligen specialiserat sig på elefantjakt. Det ledde i Afrika till att elefanten nästan försvann från savannen. I Levanten åter utrotade hon en äldre elefanttyp som hade raka betar (Elefas antiquus). I Europa skedde nästan detsamma.

Förmågan att fälla elefanter har samband med att heidelbergarna var långväxta, uppemot 180 cm. De var därmed någon centimeter längre än neandertalarna, men hade deras kraftiga kroppsvolym (Arsuaga et al 2015). De hade också andra ålderdomliga drag som kraftiga ögonbrynsbågar, flyende panna, tjocka skallben och avsaknad av haka.

Skelett från och rekonstruktion av fyndet Le Ferassie 1

Det japanska natur- och vetenskapshistoriska museet i Tokio visar sida vid sida ett skelett av en neandertalare (en kopia av det berömda La Ferasie 1–fyndet) och en rekonstruktion av en sådan. Heidelbergarna skulle ha sett ut ungefär på samma sätt men ha varit någon centimeter längre. Den runda bålen kan ha uppstått som en följd av att neandertalarna liksom heidelbergarna åt nästan enbart kött vintertid. Foto av Photaro - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=30468684.

Hittills har man trott att heidelbergarnas och neandertalarnas tunnliknande kroppar skulle vara ett resultat av deras köldanpassning. Men tre israeliska forskare, Miki Ben-Dor, Avi Gopher och Ran Barkai, har lagt fram ett nytt förslag till förklaring. De menar att denna kroppsform var ett resultat av de två antropologiska typernas högproteindiet. Heidelbergarna jagade en numera utdöd elefantart, neandertalarna åter mammut. Båda arterna har ganska stora mängder fett, vilket de båda antropologiska typerna behövde för att hålla igång sina stora hjärnor: Hos neandertalarna skulle 74–85 procent av deras kaloriintag ha bestått av djurfett (Ben-Dor et al 2016). Men vintertid magrar dessa jaktbyten, varför man tvingades ersätta fettet med protein. Men människan har i allmänhet begränsad förmåga att förvandla protein till energi. Men där det sker i större utsträckning måste leverns kapacitet utökas liksom njurarnas och urinledningssystemets (ibid). Ty förvandlingen av protein till energi kräver mycket vatten.

För att få plats för en förstorad lever och större njurar och mera omfattande urinledningssystem skulle heidelbergarnas och neandertalarnas tunnliknande kroppar har utvecklats. Detta förslag är onekligen både konkretare och intressantare än den egentligen ganska intetsägande förklaringen med köldanpassning.

Acheuléensmidet

En handyxa i flinta påträffad i Saint Acheul, Frankrike

Teckning av Jacques Boucher av en handyxa av acheuléentyp som han hittade i just Saint Acheul. Platsen ligger inte långt från Amiens i Sommedalen i Frankrike. Den har smidits i flinta. Fyndplatsen gav namn åt yxan, men verktygstypen uppfanns i Afrika. Bild från Internet.

I Afrika hade Homo ergaster utvecklat vad som kallas acheuléen-stensmidet. Det hade som sitt främsta uttryck en handyxa, som hade päronform och eggar på båda sidor, den var bifacial. Yxan var mångsidigt användbar: att stycka kött, att bearbeta trä, att gräva med och kanske t o m som kastvapen. H heidelbergensis tog över detta verktyg och introducerade det småningom i Europa.

Namnet ”acheuléen-smide” kommer från den franska orten Saint Acheul vid floden Somme. Där hittade den franska tulltjänstemannen Jacques Boucher de Perthes (1788-1868) de första handyxorna redan på 1830-talet. Han insåg även att de var mycket gamla, vilket han skrev i tidningar om. Få trodde honom och två engelska geologer kom Saint Acheul för att bevisa att han hade fel. Men vid deras utgrävningar kom nya handyxor i dagen tillsammans med ben från utdöda djur, vilket fick dem att ändra mening. Efterhand har handyxor av samma typ påträffats i Afrika och andra delar av Europa. Sommedalen åter har visat sig vara ett av de områden i Frankrike som beboddes av H heidelbergensis i både friluftsläger och grottor från för 700 000 år sedan.

I dagens kunskapsläge är det israeliska paleoantropologer som mest detaljerat lyckats analysera delar av H heidelbergensis materiella liv i Västasien. Men de kallar henne för sen H erectus. Tack vare fynden i Tyskland verkar det dock troligt att heidelbergarna i Europa var lika avancerade som släktingarna i Levanten.

Karta visande fynplatser med heidelbergfossil

Schematiska karta över Europa och angränsande områden visande de viktigaste platser där fynd av kranie- eller skelettdelar av Homo heidelbergensis samt föremålsfynd från henne gjorts hittills. Karta hypertexter.se 2015 efter Arsuaga & Martinez 2006.

Homo antecessor
Sittande Homo antecessor

En man av den antropologiska typen Homo antecessor som han gestaltas av den spanska konstnären Jose Luis Martinez Alvarez. Bilden licensierad under CC BY-SA 2.0 via Wikimedia Commons.

Vad som emellertid komplicerar bilden av Homo heidelbergensis i Europa är de många arkeologiska fynden från bergsområdet Sierra Atapuerca i nordöstra Spanien. Där påträffades en förvånansvärt stor mängd lämningar av kranier eller delar av sådana samt skelett eller delar av dem i grottorna Gran Dolina och Sima del Elefante på 1990-talet (Arsuaga & Martinez 2006). Fynden har daterats till perioden för från 1,2 miljoner till 800 000 år tillbaka. De uppvisar också drag av Homo erectus likaväl som Homo heidelbergensis. Sierra Atapuerca verkar alltså paleoantropologiskt ha varit området där evolutionen gick från erectus till heidelbergensis. Men de spanska paleoantropologerna har döpt fynden som hörande till Homo antecessor (Pionjärmänniskan).

Och inte nog med det. Ett av fynden i Sierra Atapuerca tyder på att Homo antecessor stod närmare en annan nyupptäckt antropologisk typ än H heidelbergensis. Upptäckarna valde att kalla nykomligen för denisover efter Denisovagrottan i Altaibergen i södra Sibirien, där den hittades (Reich et al 2010). Men allt vanligare tycks vara att tala om Homo denisovensis. I en annan grotta i Atapuerca-området, Sima de los Huesos (Bengrottan), hittades ett 400 000 år gammalt lårben från en man. Från det kunde utvinnas mitokondrieDNA (mtDNA). Det kunde jämföras med mtDNA från både neandertalare och denisover (Meyer et al 2014). Resultatet var förbluffande. Det var inte H heidelbergensis som var den naturliga fortsättningen på H antecessor utan H denisovensis. I dagens kunskapsläge verkar det som om H antecessor spreds österut och där blev H denisovensis.

I Sima de los Huesos har sammanlagt påträffats lämningar från minst 28 individer med en ålder av cirka 450 000 år. En jämförelse mellan de olika skallarna tyder på en stegvis utveckling mot neandertalare vid denna tidpunkt (Arsuaga et al 2014). Två år senare publicerades en artikel i vetenskapstidskriften Nature, som bekräftade Arsuaga et als slutsatser. Genetikerna från Svante Pääbos institution vid Max Planck-institutet hade lyckats ta tillvara kärnDNA från skelett i Sima de los Huesos, korta bitar som var 400 000 år gamla (Meyer et al 2016). Det var möjligt därför att utgrävarna av grottan, som hade letts av Juan-Luis Arsuaga, hade varit extremt försiktiga med att vad de fann inte skulle kontamineras av dem själva och sedan lagt materialet i en frysbox. De hoppades att arkeogenetikens utveckling skulle göra det möjligt att analysera det DNA som kommit upp. Och denna utveckling har skett snabbare än väntat. Max Planck-institutet har kunnat genetiskt bevisa att neandertalarna utvecklades i Atapuerca-området från H antecessor. Den tidigare undersökningen av mtDNA:et tyder på att de framväxande neandertalarna också beblandade sig med en afrikanska källa (ibid), möjligen H heidelbergensis.

Frågan är om inte H neanderthalensis växte fram genom att att H antecessor assimilerades av H heidelbergensis i Europa. I Asien fortsatte H antecessor att utvecklas och blev alltså H denisovensis där. På vägen assimilerade hon en äldre Homo erectus-typ som tidigare spridits över åtminstone delar av Asien. Men det finns än så länge så många luckor i kunskapsmaterialet att detta inte är en slutgiltig bild.

Homo denisovensis
Bild av Jinniushan-kraniet

Jinniushan-skelettet grävdes fram ur bråtet från en sammanfallen kalkstensgrotta i Liaoning provinsen i Kina år 1984. Det är det äldsta mänskliga skelettet i Kina med en sannolik ålder av dryga 200 000 år. Det är troligen från en H denisovensis. När skallen hittades var den hel, men en olycka gjorde att den föll i bitar. Den har sedan satts ihop åtminstone två gånger. Det sammanhänger med att Kinas ledande paleoantropolog är en varm anhängare av hypotesen att kineserna utvecklats från en egen evolutionslinje, som inte har ursprung i Afrika.

Ett av problemen i detta sammanhang är att det hittills inte har identifierats några fossil från H denisovensis annat än det lillfinger och de två kindtänder, som påträffades i Denisovagrottan år 2009 (Reich et al 2010). Fynden har fastställts äga en ålder av 41 000 år, alltså ganska sena. Det är följaktligen enbart genom mtDNA, som utvunnits ur lillfingret och tänderna, som vi har kunskap om Homo denisovensis. De undersökande arkeogenetikerna med amerikanen David Reich i spetsen kunde i den första studien konstatera att spår av denisovernas mtDNA finns hos människor i Melanesien (ibid) och i den fortsatta undersökningen även i Nya Guinea, Australien (aboriginer) och Filipinerna (Mamanwa-folket) (Reich et al 2011). Samt i Tibet – förmågan av leva på hög höjd skulle vara ett arv från denisoverna hos dagens tibetaner, som annars är moderna människor (Huerta-Sánchez et al 2014). Genetiska spår av denisoverna finns med andra ord över ett stort område i Asien. ”Arkaiska denisover måste således ha levt över ett extraordinärt stort geografiskt och ekologiskt område, från Sibirien till tropiska Asien,” konstaterade Reich i den nämnda artikeln (Reich et al 2011; min översättning av citatet). Reich är professor vid Harvard medicinska högskola i Boston, USA, och har samarbetat med nio olika genetiska forskningslaboratorier vid den senare undersökningen .

Den vida utbredningen av H denisovensis gör det motiverat att undra om inte de fynd av kranier, som gjorts i grottor i Kina och som tillskrivits H heidelbergensis, egentligen är från henne. Det kan inte uteslutas att för cirka 500 000 år sedan var världen uppdelad mellan heidelbergarna, som bebodde Afrika och västra Eurasien, och denisoverna, som bredde ut sig över resten av Asien inklusive den indonesiska övärlden (Reich et al 2010). Men intensiv forskning pågår.

Med stöd av David Reich föreslår jag att denna uppdelning var fallet i nedanstående tabell. Den har ursprungligen ställts upp av den amerikansk paleontologen Dennis O'Neil. Jag har fyllt i förteckningen med fynd som inte enbart handlar om kranier utan skelettdelar eller acheuléenverktyg (markerade med streck). Därtill har jag lagt till färger i tabellen som förslag. Med svart betecknas fynd från H heidelbergensis, med rött fynd av H antecessor och med blått H denisovensis.

Fynd av tidiga homo från den senaste årmiljonen fram till den moderna människans uppdykande
FyndplatsFossilets ålderKraniefynd i kubikcentimeter
Afrika:
Elandsfontain
Sydafrika
Cirka 600.000 1250
Bodo d'Ar
Etiopien
600.0001300
Broken Hill (Kabwe)
Zambia
300.000-125.000 1280
Lake Ndutu
Tanzania
400.000-250.000?1100
Rabat
(Mifsud-Giudice stenbrottet)
Marocko
600.000---
Tinghenif
Algeriet
700.000 ---
Thomas Carry I och II
Casablanca
Marocko
500 000---
Salé
Marocko
400 000 ---
Sidi Abderrahaman
Marocko
400.000---
Israel:
Gesher Benot Ya'aqov 790.000 ---
Europa:
Aragogrottan
Spanien
450.0001150
Atapuerca
Spanien
800.000-400.000 1125-1390
Boxgrove
England
524.000-478.000---
Ehringsdorf
Tyskland
245.000-190.0001450
Estrecho del Quípar
Spanien
900.000---
Happisburgh
England
780.000---
Marathousa 1
Grekland
600.000---
Monte Poggiolo
Italien
1,2 milj - 800.000---
Ceprano
Italien
430.000-385.0001050-1200
Petralonagrottan
Grekland
400.000-250.000 1230
Steinheim
Tyskland
400.000-300.000 1100
Swanscombe
England
400.000 1325?
Vértesszöllös
Ungern
475.000-250.000 1400?
Kina:
Dali 200.000-100,000 1120
Jinniushan 280.0001260
Maba 169.000-129.000---
Tabell hypertexter.se efter Dennis O'Neil 2012. http://anthro.palomar.edu/homo2/mod_homo_1.htm

Från Afrika

Foto av Ceprano-kalotten

Denna kalott av ett kranium påträffades liggande i bitar vid byggandet av en väg nära byn Ceprano i södra Latium, 90 km söder om Rom, år 1994. Cepranokalotten har daterats till för 430-385 000 år sedan. Den uppvisar en blandning av ädre och yngre drag. Exempelvis ögonbrynsbågarna är mycket kraftiga. Kalotten pekar på att det fanns många variationer av Homo heidelbergensis i Europa (enligt Mounier et al 2011).

Vad gäller Europa var istiderna besvärande under den första halvan av den senaste årmiljonen. Under perioden 830-430 000 år sedan bredde ut sig två mycket omfattande glaciationer, alltså istider: Menap glaciationen, Cromer interglacialen (mellanistid) och den långa Elster glaciationen, med två framstötar med en interstadial emellan. Sedan kom den ovanligt långa Holstein interglacialen (430-320 000 år tillbaka).

Som det verkar i dag bredde Homo antecessor ut sig över södra Europa under Menap glaciationen, som alltså började för omkring 830 000 år tillbaka. Under interstadialerna, alltså värmeperioderna mellan skedena då inlandsisen hade sin största utbredning, mellan maximumen, skulle Homo antesessor har sökt sig norrut. I södra England har påträffats flera spår av hennes närvaro. Intressantast är kanske föremålsfynden och fotspåren från Happisburgh i sydvästra England, daterade till för 780 000 år sedan (Parfitt et al 2010). H antecessor jagade här sommartid endast några kilometer söder om inlandsisens rand (ibid). Men lämningar av hennes verktyg, som klart skilde sig från heidelbergarnas, har också gjorts i Grekland, senast i Marathousa 1, belägen ungefär mitt på Peloponesoshalvön (Panagopoulou et al 2015). Verktygen påträffades i ett friluftsläger i anslutning till ett skelett av Elefas antiquus. De har tills vidare grovt daterats till mellersta pleistocen, låt oss grovt gissa 600 000 år. Därifrån kan H antecessor ha sökt sig allt längre öster ut och, som sagt, i Asien utvecklas till Homo denisovensis.

Homo antecessors stenverktyg från Marathousa 1, Grekland

Stenverktyg kvarlämnade av sannolikt Homo antecessor på fyndplatsen Marathousa 1 på Peloponesoshalvön för kanske 600 000 år sedan. Verktyg tillverkade på ungefär samma sätt har påträffats i Happisburgh i England. Notera att de mindre stenskärvorna ofta har en spets och bör ha kunnat användas som sylar. I sin fyrkantighet skiljer dessa arketyper sig tydligt från heidelbergarnas mera genomarbetade verktyg. Foto Grekiska kulturdepartementet.

Homo heidelbergensis antas ha vuxit fram från Homo ergaster (den trägne) i Afrika. Men lämningarna av H ergaster försvinner för omkring 1,3 miljoner år sedan. Det finns en lucka på flera 100 000 år förrän fynd av H heidelbergensis dyker upp. De har gjorts i två varandra motsatta delar av Afrika. Som framgår av tabellen ovan är den ena är Syd- och Ostafrika och den andra är Nordafrika. Fynden verkar vara av ungefär samma ålder i båda områdena. Det verkligt intressanta är att de äldsta stenverktyg lämnade av H heidelbergensis har påträffats i södra Spanien med en ålder av 900 000 år. Det äldsta fyndet i Levanten är från Gesher Benot Ya'aqov-grottan i dagens södra Israel och har daterats till 790 000 år tillbaka.

Det är ett grundmurat antagande bland paleoantropologerna att H heidelbergensis växte fram i Syd- eller Östafrika. Men beaktande de långt tidigare dateringarna i Spanien och Israel kan det i dagens kunskapsläge inte uteslutas att detta skedde i Nordafrika. Där var omslagen i klimatet minst lika dramatiska som i de östra delarna av kontinenten, men av en liten annorlunda typ. Under de varma och fuktiga perioderna nådde monsunregen från Atlanten över 1000 km in i södra Saharas bergsland. Därifrån rann vattnet sedan vidare norrut i floder. Sahara var grönt under interglacialerna. Under glaciationernas maximum-perioder, då klimatet var kallt och torr, förvandlades Sahara åter till öken. Ibland tätare än i Östafrika tvingades H ergaster i Nordafrika byta miljö med de påfrestningar på genomet som det medförde (se nästa fil). Så evolutionen kunde ta fram H heidelbergensis i Nordafrika lika väl som i Östafrika. Men för att detta uppslag ska vara annat än ett hugskott behövs det flera bevis.

Hur som helst skedde utvecklingen så att den den sena H ergasters hjärna på 800-900 kubikcentimeter växte till över 1000 kubikcentimeter hos H heidelbergensis. Därpå tycks hon snabbt ha spridits över Afrika – från norr eller öster. Till Levanten hittade hon för cirka 800 000 år sedan. I Europa var hon etablerad för cirka 700 000 år sedan (Mounier et al 2009), troligen efter framstötar av typen spaning med början för 900 000 år sedan (Scott & Gilbert 2009). Det är möjligt att hon färdades in i Europa via Nordafrika och Italien, men troligare är att hon tog sig över Gibraltars sund (under maximumen på denna tid var havsytan så låg att ett antal holmar låg blottade). Vad som talar för Gibraltar är det förhållandet att Europas äldsta handyxor av acheuléentyp har hittats i södra Spanien i Solano del Zamborino och Estrecho del Quípar. Med hjälp av paleomagnetisk datering har deras ålder kunnat fastställas till 760 000 respektive 900 000 år (Scott & Gilbert 2009).

Handyxa från Estrecho_del_Quípar, södra Spanien

Den 900 000 år gamla handyxan påträffad i Estrecho del Quipar i södra Spanien. Den förfining som efterhand kom att utmärka heidelbergarnas stensmide syns ännu inte, men päronformen är omisskänlig. Foto efter Scott & Gilbert 2009.

På den italienska halvön har gjorts ganska många fynd. De äldsta har gjort i Monte Poggiolo (1,2 milj - 800 000 år), Isernia (700 000 år) och Notarchirico (650-450 000 år) (Hazarika 2007). Notera den höga åldern i Monte Poggiolo. Den pekar att att fynden är från Homo antecessor.

H hedelbergensis tvåsidiga, päronformade stenyxor har även hittats i La Noira i centrala Franrike med en ålder av 700 000 år (Moncel et al 2013). När hon bredde ut sig över Europa verkar hon som sagt ha assimilerat Homo antecessor.

När H antecessor och H heidelbergensis smälte samman i Europa, så tog de sistnämnda över de senare köldanpassning. Något motsvarande hände tydligen inte i Levanten där heidelbergarna tycks ha förblivit värmeanpassade.

Elefantfett

Rekonstruerad bild av den utdöda Elefas antiquus

Både Homo antecessor och Homo heidelbergensis jagade och fällde gärna den numera utdöda elefantarten Elefas antiquus. Den hade raka betar. Den härstammade från den indiska elefanten. Rekonstruerad bild av Apotea i Wikipedia.

Lämningarna av H antecessor och H heidelbergensis, både skelett- och verktygsfynd, har ofta påträffats vid eller kring ben av elefanter. Benen är ofta fossil från en utdöd art, den ovan nämnda Elefas antiquus. Arten skulle ha hittat från Asien till Europa för omkring 1 miljon år sedan. Den trivdes i ett Medelhavsklimat, alltså i södra Europa, men vandrade under interglacialerna norrut. Homo antecessor tycks snabbt ha upptäckt dess näringsvärde. Ty vid sidan om köttets protein så innehöll det också en mycket hög procent fett (Ben-Dor et al 2011). Att samla ihop tillräckligt med växtfett till en stadigt växande hjärna tog mycket tid. Elefus antiquus tillfredsställde fettbehovet mycket snabbare (ibid). Så först H antecessor sedan H heidelbergensis specialiserade sig på att jaga elefant. Enligt en grupp israeliska arkeologer skulle elefantjakten ha varit så intensiv att denna elefant dog ut i Levanten (ibid). Fullt så långt gick det inte i Afrika och Europa. Elefas antiquus kom att trängas undan i Europa, men överlevde i Spanien till för cirka 30 000 år sedan. Det är dock osäkert om det möjligen förhöll sig så att mammuten, som kom in från Asien under istiderna, bidrog till att Elefas antiquus försvann. I Afrika verkar slättelefanten att tvingats in i skogarna, men om detta strider fackmännen.

En intressant bekräftelse på heidelbergarnas jakt på elefanter är en analys av handyxor, cirka 500 000 år gamla, påträffade i Revadim stenbrottet 40 km sydväst om Tel Aviv i Israel i anslutning till ben från just dessa djur. Undersökningen gjordes i ett samarbete mellan universiteten i Tel Aviv och Rom (Solodenko et al 2015). Teamet undersökte yxorna beträffande slitage och eventuell organisk fällning. På tre yxor som tydligt använts hittades mikroskopiska lämningar av elefantfett (ibid).

Bon-Dor och hans kolleger hävdar vidare att med elefantens utdöende tvingades heidelbergarna i Levanten att ändra livstil. De måste börja jaga mindre och snabbare djur som buffel, antilop och gazell. Därmed drevs de själva att bli lättare, rörligare och uthålligare (Ben-Dor et al 2011). Kort sagt som moderna människor.

Epoken med elefantjakt skulle ha tagit slut i Levanten ned mot för 420 000 år sedan. Därefter inträdde det arkeologiska komplex som döpts till Acheulo-Yabrudian. I stensmidet utmärktes det av de traditionella acheuléen-handyxorna men kompletterade med ett nytt slag av skrapknivar för bearbetning av hudar och trä. Denna kultur varade i 200 000 år varefter den efterträddes i stensmidet av mousterien, neandertalarnas stensmidesteknik.

De moderna föddes?

Det mest kontroversiella med Ben-Dor et als uppsats i vetenskapstidskriften Plos One är deras antydan om att den anatomiskt moderna människan skulle ha utvecklats i Levanten (ibid). Även om det inte sägs rent ut skulle dessa moderna i Levanten ha vandrat till Afrika och spridits ut över denna kontinent.

Det vid första anblicken bakvända med denna hypotes är att israelerna beskriver utvecklingen som ett direkt steg från Homo erectus till Homo sapiens, därmed nonchalerande det mellansteg som dokumenterats från andra håll i världen, de bortser alltså helt från Homo heidelbergensis. Om vi istället för erectiner anser att elefantjägarna i Levanten var heidelbergare får vi ett mera konventionellt schema. Under Acheulo-Yabrudian-komplexets tid skulle heidelbergarna ha genomgått en långsam men stadig evolution som resulterade i att de blev neandertalare. Problemet är att neandertalarna har visat sig ha utvecklats från H antecessor i Europa (Meyer et al 2016). Under sin spridning österut hittade de tidiga neandertalarna även till Levanten.

Om Ben-Gor et al har rätt, så skulle en typ av modern människa som ha vuxit fram i Levanten. Men sedan försvann hon från området och i stället flyttade neandertalare in. Vart skulle dessa tidiga levantinska moderna människor ha tagit vägen?

Karta visande inlandsisens utbredning under Saale- och Weichselglaciationerna

En tysk karta visande utbredningen av inlandsisen under Saale- respektive Weichselglaciationerna. Kartans tyska text är till huvuddelen översatt till svenska. Som synes bredde inlandsisen under Drenthestadiet ut över ett betydligt större område än vad inträffade under Weichselglaciationen. Under Drenthe för 150 000 år sedan skulle heidelbergarna ha lämnat Europa och neandertalarna i stället börjat invandra. Karta "SaaleWeichsel x" av Juschki - eget arbete. Licenserad under CC BY-SA 4.0 via Commons.

En möjlighet är att de skulle ha lämnat Levanten under Saaleglaciationen, som började för cirka 300 000 år sedan och pågick till för cirka 130 000 år sedan. Under sina maximumperioder bredde inlandsisen ut sig längre söderut än fallet var under de sex maxima som förekom under Weichselglaciation som inleddes för cirka 115 000 år sedan. Saale hade två stora maxima, döpta till Warthe och Drenthe stadierna. Det sistnämnda inträffade för 150 000 år sedan. Då var inlandsisens utberedning enorm, nådde halva Tyskland och Ukraina nästan ner till Kiev. Ett område med polaröken sträckte sig söder om inlandsisen från södra Frankrike genom Alperna ända till Askovska sjön i södra Ryssland (se kartan ovan).

Kölden från norr kylde även ner klimatet i Levanten. De tidiga moderna människorna där hade varit, som antyddes ovan, värmeanpassade och skulle då ha tvingats utvandra. Det är möjlig att de sökte sig till södra Egypten. I detta område finns lämningar av arkaiska moderna från ungefär 160 000 år tillbaka (Rose et al 2011). Tidigare har man trott att dit hade kommit grupper av moderna från östra Afrika. Men de kan förstås också ha kommit från Levanten. Denna möjlighet stärks ytterligare av det faktum att i Egypten, Sudan och Etiopien verkar grupperna av tidiga moderna ha samarbetat medan de i övriga Afrika isolerade sig i grupper på kanske 200 individer (Behar et al 2008; Stringer 2011). Afrika var stort, så där var en isolering möjlig, medan i Levanten var det bebodda området avsevärt mycket mindre och grupperna tvingades samarbeta. Detta tog de med sig, och spred detta beteende till de människor, som hade invandrat söderifrån. På detta sätt skulle det nubiska teknokomplexet ha uppkommit eller skjutsats framåt. Den var den mest avancerade kulturen i världen för 100 000 år sedan. Än så länge är detta dock att betrakta som spekulation och vi får se vad den fortsatta utforskningen ger vid handen.

Viktiga uppfinningar

Det är många intressanta uppfinningar som verkar ha gjorts under Acheulo-Yabrudian-kulturens tid i Levanten. Ett av de viktigaste framstegen skulle ha varit regelbundet bruk av kontrollerad eld (Shimelmitz et al 2014). Genom att undersöka, i vilken omfattning bitar av flinta skadats av värme i Tabungrottan i Karmelberget i nordvästra Israel, har forskarna, tre israeler från universitet i Tel Aviv och tre amerikanare från universitet i Arizona, kommit fram till att elden togs i regelbundet bruk för cirka 350 000 år tillbaka (ibid).

Stenbollar som tillverkats för vattenkokning

Stenbollar som påträffats vid utgrävningar av Acheulo-Yabrudian-kulturens lägerplatser. Stenarna kanske hettades upp i eld och släpptes ned i en lädersäck med vatten, varvid de fick vattnet att koka. Observera att på andra håll har sådana stenar tolkats som varande hammarstenar.

Ett annat intressant inslag i Acheulo-Yabrudian-komplexets lämningar är den höga förekomsten av skrapor av olika slag . Det skulle tyda att dessa heidelbergare hade verktyg att skrapa hudar med och därmed börja utnyttja olika slag av läderföremål. Därtill kunde de snickra till föremål av trä. Ett möjligt träföremål vore ett lågt och flat dryckeskärl, närmast ett slags skål. Genom att värma vatten i en lädersäck med hjälp av upphettade stenar kunde heidelbergarna börja brygga te, som kunde imundigas från träskålarna. Därtill kunde de börja koka växtföda av olika slag. Till vattenkokningen verkar särskilda runda stenar ha tillverkats. Men de kan också ha använts som hammarstenar.

Kroppen tillverkar ett enzym, amylas, som finns i saliven och bryter ner stärkelse i växtföda. Det tillverkas på order av genen AMY1. Äter man mycket stärkelserik föda finns det många kopior av genen, äter man lite finns det ofta inte fler än två. En grupp på fyra genetiker från tre amerikanska universitet har jämfört frekvensen av AMY1 i DNA:et hos gorillor, chimpanser, neandertalare, denisover och moderna människor (Perry et al 2015). Resultatet är lite överraskande. Hos de fyra förstnämnda arterna finns få kopior. Hos de moderna blir kopiorna många för cirka 200 000 år sedan (ibid). Det skulle tyda på att förmågan att koka växtföda skulle ha blivit vardag vid ungefär denna tidpunkt.

Bilzingsleben

Hur var det då i Europa? Tyskland har kommit att inta en ledande plats tack vare att i Elbe-Saale regionen mitt i landet har påträffats inte mindre än 14 fyndplatser med anknytning till människor under Holsteinglaciationen (Mania 1995). Mest uppmärksamhet har fyndplatsen Bilzingsleben i Thüringen mitt i Tyskland fått. Det var ett friluftsläger som användes genom hela Holstein interglacialen (412 000 - 320 000 år sedan). Platsen grävdes ut av Dietrich Mania (född 1938) i tre decennier, börjande 1971. Tack vare sin insats blev han professor i arkeologi vid Friedrich Schiller-universitet i Jena. Kring 1 800 kvadratmeter grävdes ut. Från människor påträffades 39 fossil, huvudsakligen bitar av kranier från tre individer. Ben från 54 olika arter av djur kom i dagen liksom lämningar av 36 arter av växter (ibid). Hundratusentals stenbitar grävdes fram. Det fossilförande lagret bestod av sand och var 1 meter tjockt (Pasda 2012). Det hade sedan övertäckts av ett lager med travetin, en mjuk, puffliknande form av kalksten. Det hade av allt att döma sipprat från källor högre upp (ibid).

Mania har själv beskrivit centralområdet i Bilzingsleben på följande sätt: ”I fyndmaterialet urskilde vi flera mönster, inte minst grunden för tre enkla bosättningar. Framför dem fanns eldstäder och två eller tre verkstäder med städen av sten eller ben med artefakter och splittrade ben. Längre bort från bostäderna kunde vi urskilja ett större verkstadsområde som påminde om det framför bostäderna. Innanför detta området fanns ett ovalt stensatt område med en diameter på 9 meter. Det bestod av stenar och benfragment med en storlek från en nöt till en knytnäve” (Mania 1995: 92; min översättning från engelska).

Ett avgörande problem är att verktygsfynden av sten i Bilzingsleben är mindre än vanligt, särskilt i fråga om handyxor av acheuléentyp. Men som en grupp franska arkeologer framhåller är fynd från denna tid av stenspetsar till spjut, särskilt i fråga om typen Tayac eller Quinson, vanliga i områden i Europa, där handyxorna är små eller saknas helt (Gagnepain et al 2011). Både Tayac- och Quinson-typerna har påträffats i Bilzingsleben (Mania 1995: 92).

Ett annat problem med Bilzingsleben och överhuvudtaget fynden i Tyskland är att de uteslutande är från friluftsläger (i motsats till t ex Frankrike där flera fyndplatser varit grottor). De tyska friluftslägren har genomgått en lång geologisk historia: Först var de övertäckta av inlandsis under Elsterglaciationen, som lämnade efter sig ett ganska platt landskap. Sedan kom Holsteinglacialen då alla vattendragen förändrade landskapsbilden genom att gräva raviner och dalgångar. Därpå täcktes landskapet åter en gång av Saaleglaciationens inlandsis.

Denna komplicerade geologi utnyttjade arkeologen Clemens Pasda i ett våldsamt angrepp på Mania. Pasda blev professor i paleolitisk och mesolitisk arkeologi vid universitet i Jena år 2003. Han uppdrogs då också att ta över det arkeologiska arbetet i Bilzingsleben. Efter utgrävningar 2004-2007 kom han till ödesdigra slutsatser: Det går inte att fullt ut påvisa att ett friluftsläger funnits i Bilzinsbleben under Holstein interglacialen. Pasda beskriver det sandiga fyndlagret i den flacka, långsamt sluttande dalen i Bilzingsleben som ett geologiskt flöde, som malde sten som ben till bitar. Om man såg av människor tillverkade verktyg i kaoset var det en subjektiv slutsats (Pasda 2012).

Pasda medger visserligen att det finns skärmärken på en del av de påträffade benen, visande att människor tagit till vara köttet på platsen, men detta förekom endast i begränsad utsträckning. Visserligen hittades också träföremål, men de var alla tillplattade av trycket uppifrån, så det skulle inte gå att se om människor bearbetat träet. Inte heller anlägger han ett större mönster i fynden av de små stenverktygen, som de franska arkeologerna ovan, utan kallar därför urskiljningen av dem för subjektiv. Men hur kan identifieringen av mänskliga benlämningar vara subjektiv? De berömda ristningarna på en del elefantben nämner han över huvud inte.

Pasdas till synes förintande kritik liknar en hel del den kritik som pollenfynden i anslutning till en gravsatt neadertalare i Shanidargrottan i norra Irak utlöste liksom den kritikstorm som drabbade fynden av hyddor från Terra Amata i södra Frankrike. Denna kritik inspirerades av en från logisk positivism härledd primitivistik vetenskapsideologi – neandertalarna var för primitiva för att hedra en gravsatt med blommor, människorna (läs heidelbergarna) var likaledes för outvecklade för att förstå att bygga hyddor. Samma primitivistiska inställning andas Pasdas kritik: människorna för 350 000 år sedan saknade den intellektuella kapacitet som krävdes för att anlägga och underhålla ett ceremonicentrum.

Eurochauvinism

Detta har även samband med den skenbart oskyldiga termen ”anatomiskt moderna människor”, som paleoantropologer ganska länge använde om de invandrade moderna i Europa för 50 000 – 40 000 år sedan. Med termen anatomisk antyder de att invandrarna skulle ha varit utan språk och kultur när de till synes planlöst hittade till Europa. Men sedan när de väl etablerat sig i vår världsdel började de mirakulöst tala och utveckla kultur. Detta är en myt som grovt kränker evolutionsteorin, men i sin eurochauvinism tilltalande för arroganta européer. Men myter tillhör religionen, inte vetenskapen. De första anglosachsiska vetenskapsmän som insett det verkar de engelska forskarna Clive Gamble, John Gowlett and Robin Dunbar vara i sin bok Thinking Big - How the Evolution of Social Life Shaped the Human Mind (Gamble et al 2014). Vetenskapligt sett kräver nämligen människans språkförmåga och benägenhet för symboltänkande en lång förhistoria. Det var den som heidelbergarna tillhandahöll!

Om man försöker sammanfatta intrycken från de 14 fyndplatserna i Saale-Elbe-området i Tyskland med en genomsnittlig ålder på 350 000 år så skulle heidelbergarna i Tyskland ha kunnat bygga enkla hyddor för skydd mot väder och vind (som tidigare dokumenterats i Terra Amata i Nice; de Lumley 1969). De visste också hur man använde sig av eld i kontrollerade former (även i Terra Amata). De kunde följaktligen också bearbeta trä, något som fynden av spjut från Schöningen visar (Thieme 1997). I någon mån tycks de även ha bearbetat ben. Fynden av skrapor pekar på att de visste hur man behandlade skinn. De verkar ha fått ut mycket mera av sin verktygssats av acheuléentyp än vad arkeologerna hittills trott.

Som vi ska se i tredje filen av denna essä hade Homo heidelbergensis en fullt utvecklad utrustning för tal och hörsel av modernt fonologiskt språk. Det medförde också att de tidigaste symboluttrycken kommer från hennes tid. Med henne tycks också ha inletts en tradition av kroppsmålningar, varvid det verkar som om kvinnorna hade varit initiativtagarna (Power et al 2013).

De låg inte alls så långt efter de samtida heidelbergarna i Levanten.

Kläderna under istiderna

En fråga som ännu inte har fått svar är om heidelbergarna i Europa bar kläder eller ej. Hittills har inga spår av klädesplagg påträffats, vilket är underlaget för den ”vetenskapligt korrekta”, d v s den dogmatiska logiskt positivistiska, slutsatsen att de gick nakna. Den logiska positivismen var en filosofisk vetenskapsteori, som utvecklades kring sekelskiftet 1900 och vars mest berömda företrädare var den unga Ludvig Wittgenstein (1889-1951). Under hans tid i Cambridge under och efter andra världskriget var den finländska filosofen Georg Henrik von Wright (1916-2003) Wittgensteins elev och vän. von Wright och flera andra utvecklade den logiska positivismen till logisk empirism (von Wright 1943), som står närmare sunt förnuft. Som exempel kan nämnas frågan hur månens baksida såg ut före det den sovjetryska Luna 3 sonden sände till jorden fotografier av denna mörka sida. Den logiskt positivistiska uppfattningen var att baksidan vara okänd. Den logistk empiristiska att baksidan sannolikt såg ut som framsidan.

Om man i fråga om heidelbergarnas klädsel går i den logiska empirismens anda till alla erfarenheter från livet norr om 60:e breddgraden i dagens Europa framgår att om en människa vintertid går barfota i snö en längre sträcka börjar fötterna värka för att ganska snabbt bli känslolösa och därmed snart få köldskador. Därtill kommer ödesdigra kylskador från nordliga vindar mot en naken kropp. Ja, dessa nordliga vindar kunde vara fruktansvärt kalla under glaciationerna, då det periodvis uppstod högtryck över inlandsisen (Kurtén 1969). De skulle ha varit direkt dödliga för nakna människor. Så den logiskt positivistiska slutsatsen kan inte vara riktig.

Därför måste vi förflytta oss till neandertalarna för att med deras hjälp försöka formulera en hypotes om heidelbergarnas klädsel. Dansken Bent Sörensen, professor i förändring av miljö, sociala organisationer och rumsliga utrymmen vid Roskilde universitet, gjorde för några år sedan en studie av neandertalarnas energianvändning under Eem-glacialen för 130-115 000 år sedan (Sörensen 2013). Han arbetar med matematiska ekvationer och avancerade matematiska uppskattningar. Han räknar med 17 grader som genomsnittlig sommartemperatur, 1 grad som genomsnittlig vintertemperatur, men med köldtoppar på -30 grader under denna tid (ibid). Under dessa värmeförhållanden krävdes av neandertalarna att de sov på ett underlag av kvistar, blad och torkat gräs som isolering från den kalla marken. Nattemperaturerna krävde i sin tur att de kunde svepa in sig i ett täcke i form av t ex en mammutpäls. På dagarna måste de vintertid ha tätt sittande kläder av skinn, vars springor inte tillät den kalla vinden att kyla ner kroppen. Därtill måste de haft mer än enkla mockasiner på fötterna, förmodligen tjocka fotbeklädnader, som inte lätt blev fuktiga (och alltså nedkylande)(ibid).

I neandertalarnas verktygssats av mousterientyp ingick sylar, med vars hjälp de kunde borra hål i läder. Sörensen gissar att de också kunde skära ett slags snören från läderbitar (ibid). Så de skulle ha kunnat sy ihop skinnstycken utan större gipor. Fynd i Tyskland visar att de kunde bygga vindskydd. I en del grottor i Frankrike kunde de avskärma delar av grottan genom att hänga upp draperier av troligen läder som skydd mot drag (Jordan 1999).

En annan undersökning av amerikanen Natan Wales från universitetet i Connecticut kommer till en lite annan slutsats (Wales 2012). Han har utgått från de data om den klädsel som iniuiter i Alaska och en del andra infödda folk använder sig av, vilka hade samlats in av den omtvistade amerikanska arkeologen Lewis Binford (1931-2011) under hans etnoarkeologiska skede i slutet av karriären. Binford var annars en tidig anhängare av New Arachaeology och kritiserade fränt den äldre arkeologin. Under sin etnoarkeologiska period försökte han förstå neandertalarnas mousterienkultur med hjälp av paralleller till nulevande infödda folk, som han trodde levde på samma tekniska nivå.

I sin undersökning tog Wales hänsyn till neandertalarnas köldanpassning, som deras tunnliknande kroppsbyggnad, och relaterade det till temperaturförhållandena under maximumperioderna (ibid). Han kom till slutsatsen att neandertalarna täckte cirka 80 procent av sin kroppshydda under de kalla perioderna, men endast 40 procent under de varmare (ibid). De som levde i själva Medelhavsregionen behövde endast täcka kroppen till 20 procent (ibid). Neandertalarna använde hand- och fotbeklädnader i de flesta miljöer de levde i, men de täckte huvudet endast när det var som allra kallast (ibid). Men sedan hävdar han att deras verktygslåda av mousterientyp gjorde det inte möjligt för dem att bära ordentligt sydda kläder. De skulle närmast ha bundit skinntrasor runt sina kroppar. Detta påstående kontrasterar han mot de moderna människorna som enligt honom skulle ha haft i det närmaste skräddarsydda kläder (ibid).

Till slut kommer han till den naiva slutsatsen att neandertalarna dog ut därför att de var så undermåligt klädda (ibid). Men neandertalarna växte fram från H antecessor och hade därmed deras köldanpassning. De klarade sig fint genom genom Saaleglaciationen och åtminstone de två tidiga maxima som utmärkte den följande Weichselglaciationen. Och som vi har sett är det inte säkert att arkeologerna fullt ut har tolkat såväl heidelbernarnas achaeuléenverktyg som neandertalarnas mousterienverktyg historiskt adekvat.

Utvandrade till Marocko?

Det verkar sannolikt att Wales beskrivning är den som mest passar heidelbergarna. De svepte sig i skinnbitar, som emellertid inte höll måttet under Drenthe-maximumets köldvågor. Därför tvingades de söka sig till Nordafrika – havsytan var då även så låg att en mindre skärgård hade blottats i Gibraltars sund. Men före det lärde de sig bädda nattläger med kvistar, löv och gräs. Men de hade inte tillgång till de tjocka mammutpälsar, som neandertalarna kunde svepa in sig i. Under Drenthe-maximumet skulle också nätterna ha blivit för kalla för heidelbergarna.

Bild av kraniet Jebel Irhoud

Kraniet Jebel Irhoud 1 är en märklig blandning av moderna och ålderdomliga drag. Notera t ex ögonbrynsbågarna och den framskjutande överkäken. Men den för heidelbergarna och neandertalarna karaktäristiska bulan i bakhuvudet tycks saknas. Foto efter Bruner & Pearson 2012.

Tanken att heidelbergarna till större delen utvandrade till Nordafrika är relativt ny. Skallar från H heidelbergensis i Europa har därför inte jämförts med de relativt många kraniefynd som gjorts i grottor i Marocko. Men det finns intressant nog antydningar i denna riktning av en studie från 2012. Den handlar kraniet Jebel Irhoud 1 (från grottan Jebel Irhoud i det inre av Marocko, 100 km väster om Marrakesch). Enligt undersökarna, Emiliano Bruner från universitet i Brugos och Osbjorn Pearson från universitet i Arizona, skulle ansiktet vara modernt men själva kraniet mer eller mindre ålderdomligt (Bruner & Pearson 2012). Undersökarna spekulerar i möjligheten att en första modern människotyp skulle ha hittat till Nordafrika och blivit isolerad där (ibid). Men om sena heidelbergare och moderna skulle ha mötts i Marocko kan deras avkomma mycket väl ha sett ut som Jebel Irhoud 1-mannen. Sedan finns ett annat möjligt bevis. Det är klädlusen. Den dyker upp, troligen i Marocko, för 140 000 år sedan (Toups et al 2010). Heidelbergare, som hade flyttat till Marocko undan Drenthe-stadiet i Europa, kan ha smittats av hårlusen från de moderna som levde där. Eftersom heidelbergarna skulle ha burit kläder i motsats till sina nya grannar i Marocko ledde det till att hårlusen kröp ned kläderna och blev klädlus (ibid).

Som synes är den materiella bilden av heidelbergarna i Europa relativt oklar, bl a för att den är omstridd, men positivt sett verkar de inte ha legat så mycket efter sina samtida i Levanten. Det har även att göra med att det ett tag bara var arkeologerna i Östtyskland som systematiskt sökte efter Homo heidelbergensis efterlämnade spår på samma energiska sätt som skett i Israel i dag. Bilden i Europa kommer med största sannolikt att ändras under de närmaste åren.

Läs även essäns andra fil om de klimatchocker som skulle ha bidragit till uppkomsten av människans språk.
Till historiemenyn.




Källor till denna fil:

Arsuaga & Martinez 2006: Juan Luis Arsuaga and Ignacio Martinez: The chosen Species. The long march of Human Evolution. Utgiven på spanska 1998 och i engelsk översättning på Blackwell 2006.
Arsuaga et al 2014: J. L. Arsuaga, I. Martínez, L. J. Arnold, A. Aranburu, A. Gracia-Téllez, W. D. Sharp, R. M. Quam, C. Falguères, A. Pantoja-Pérez, J. Bischoff, E. Poza-Rey, J. M. Parés, J. M. Carretero, M. Demuro, C. Lorenzo, N. Sala, M. Martinón-Torres, N. García, A. Alcázar de Velasco, G. Cuenca-Bescós, A. Gómez-Olivencia1, D. Moreno, A. Pablos, C.-C. Shen, L. Rodríguez, A. I. Ortega, R. García, A. Bonmatí, J. M. Bermúdez de Castro, E. Carbonell: Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science 20 June 2014: Vol. 344 no. 6190.
Arsuaga et al 2015: Juan Luis Arsuaga, José-Miguel Carretero, Carlos Lorenzo, Asier Gómez-Olivencia, Laura Rodríguez, Rebeca García-González, Alejandro Bonmatí, Rolf M. Quam, Adrián Pablos, Ana Pantoja-Pérez, Ignacio Martínez, Arantza Aranburu, Ana Gracia-Téllez, Eva Poza-Rey, Nohemi Sala, Almudena Alcázar de Velasco, Gloria Cuenca-Bescós, José María Bermúdez de Castro, Nuria García, and Eudald Carbonell: Postcranial morphology of the middle Pleistocene humans from Sima de los Huesos, Spain. PNAS, September 15, 2015, vol. 112, no. 37.
Behar et al 2008: Doron M. Behar, Richard Villems, Himla Soodyall, Jason Blue-Smith, Luisa Pereira, Ene Metspalu, Rosaria Scozzari, Heeran Makkan, Shay Tzur, David Comas, Jaume Bertranpetit, Lluis Quintana-Murci, Chris Tyler-Smith, R. Spencer Wells, Saharon Rosset, and The Genographic Consortium: The Dawn of Human Matrilineal Diversity. Am J Hum Genet. 2008 May 9; 82(5).
Ben-Dor et al 2011: Miki Ben-Dor, Avi Gopher, Israel Hershkovitz, Ran Barkai: Man the Fat Hunter: The Demise of Homo erectus and the Emergence of a New Hominin Lineage in the Middle Pleistocene (ca. 400 kyr) Levant. PLoS ONE, 1 December 2011, Volume 6, Issue 12.
Ben-Dor et al 2016: Miki Ben-Dor, Avi Gopher and Ran Barkai: Neandertals' large lower thorax may represent adaptation to high protein diet. American Journal of Physical Anthropology 2016, vol. 159, issue 4.
Bruner et Pearson 2013: Emiliano Bruner and Osbjorn Pearson: Neurocranial evolution in modern humans: the case of Jebel Irhoud 1. Anthropological Science, December 2012.
Curnoe et al 2012: Darren Curnoe, Ji Xueping, Andy I. R. Herries, Bai Kanning, Paul S. C. Tac¸on, Bao Zhende, David Fink, Zhu Yunsheng, John Hellstrom, Luo Yun, Gerasimos Cassis, Su Bing, Stephen Wroe, Hong Shi, William C. H. Parr, Huang Shengmin, Natalie Rogers: Human Remains from the Pleistocene-Holocene Transition of Southwest China Suggest a Complex Evolutionary History for East Asians. PLoS ONE, 1 March 2012, Volume 7, Issue 3.
Gagnepain et al 2011: J. Gagnepain, C. Gaillard & O. Notter: The Quinson point: new approach following the recent excavations in the eponymous site, La Baume Bonne Cave (Quinson, South-eastern France). Kapitel i boken Luiz Oosterbeek och Cláudia Fidalgo (red): Miscellania: Proceedings of the XV UISPP World Congress (Lisbon, 4-9 September 2006).
Gamble et al 2014: Clive Gamble, John Gowlett and Robin Dunbar: Thinking Big - How the Evolution of Social Life Shaped the Human Mind. Thames & Hudson.
Hazarika 2007: Manjil Hazarika: Homo erectus/ergaster and out of Africa: Recent developments in paleoanthropology and prehistoric archaeology. EAA Summer School eBook 1: 35-41 (http://www.himalayanlanguages.org/files/hazarika/Manjil%20Hazarika%20EAA.pdf)
Huerta-Sánchez et al 2014: Emilia Huerta-Sánchez, Xin Jin, Asan, Zhuoma Bianba, Benjamin M. Peter, Nicolas Vinckenbosch, Yu Liang, Xin Yi, Mingze He, Mehmet Somel, Peixiang Ni, Bo Wang, Xiaohua Ou, Huasang, Jiangbai Luosang, Zha Xi Ping Cuo, Kui Li, Guoyi Gao, Ye Yin, Wei Wang, Xiuqing Zhang, Xun Xu, Huanming Yang, Yingrui Li, Jian Wang et al: Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA. Nature 512, 194-197 (14 August 2014).
Jordan 1999: Paul Jordan: Neanderthal. Sutton Publishing.
Kuhlwilm et al 2016: Martin Kuhlwilm, Ilan Gronau, Melissa J. Hubisz, Cesare de Filippo, Javier Prado-Martinez, Martin Kircher, Qiaomei Fu, Hernán A. Burbano, Carles Lalueza-Fox, Marco de la Rasilla, Antonio Rosas, Pavao Rudan, Dejana Brajkovic, Zeljko Kucan, Ivan Gusic, Tomas Marques-Bonet, Aida M. Andrés, Bence Viola, Svante Pääbo, Matthias Meyer, Adam Siepel & Sergi Castellano: Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals. Nature (2016) doi:10.1038/nature16544.
Kurtén 1969: Björn Kurtén: Istiden. Forum.
Lordkipanidze et al 2013: David Lordkipanidze, Marcia S. Ponce de León, Ann Margvelashvili, Yoel Rak, G. Philip Rightmire, Abesalom Vekua, Christoph P. E. Zollikofer: A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Homo. Science, 18 October 2013: Vol. 342 no. 6156.
de Lumley 1969: Henry de Lumley: A Paleolithic Camp at Nice. Scientific American, 220, May 1 1969.
Mania 1995: Dietrich Mania: The earliest occupation of Europe: the Elbe-Saale region (Germany). Kapitel 6 i antologin The earliset ockupation of Europe. Proceedings of the European Science Foundation Workshop at Tautavel (France), 1993. Edited by Wil Roebroeks & Thijs van Kolfschoten, 1995.
Meyer et al 2014: Matthias Meyer, Qiaomei Fu, Ayinuer Aximu-Petri, Isabelle Glocke, Birgit Nickel, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell & Svante Pääbo: A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature 505, 403-406 (16 January 2014) doi:10.1038/nature12788.
Meyer et al 2016: Matthias Meyer, Juan-Luis Arsuaga, Cesare de Filippo, Sarah Nagel, Ayinuer Aximu-Petri, Birgit Nickel, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell, Bence Viola, Janet Kelso, Kay Prüfer & Svante Pääbo: Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature (2016) doi:10.1038/nature17405
Moncel et al 2013: Marie-Helene Moncel, Jackie Desprie, Pierre Voinchet, Helene Tissoux, Davinia Moreno, JeanJacques Bahain, Gilles Courcimault, Christophe Falgueres: Early Evidence of Acheulean Settlement in Northwestern Europe - La Noira Site, a 700 000 Year-Old Occupation in the Center of France. PLOS ONE, 1 November 2013, Volume 8, Issue 11.
Mounier et al 2009: Aurélien Mounier, François Marchal, Silvana Condemi: Is Homo heidelbergensis a distinct species? New insight on the Mauer mandible. Journal of Human Evolution, Vol 56, Issue 3, March 2009.
Panagopoulou et al 2015: Eleni Panagopoulou, Vangelis Tourloukis, Nicholas Thompson, Athanassios Athanassiou, Georgia Tsartsidou, George E. Konidaris, Domenico Giusti, Panagiotis Karkanas & Katerina Harvati: Marathousa 1: a new Middle Pleistocene archaeological site from Greece. Antiquity 89, 343; doi: 10.15184/aqy.2014.40.
Parfitt et al 2010: Simon A. Parfitt, Nick M. Ashton, Simon G. Lewis, Richard L. Abel, G. Russell Coope, Mike H. Field, Rowena Gale, Peter G. Hoare, Nigel R. Larkin, Mark D. Lewis, Vassil Karloukovski, Barbara A. Maher, Sylvia M. Peglar, Richard C. Preece, John E. Whittaker & Chris B. Stringer: Early Pleistocene human occupation at the edge of the boreal zone in northwest Europe. NATURE, Vol 466, 8 July 2010.
Pasda 2012: Clemens Pasda: A study of rocks and flints from Bilzingsleben. Quartär 59 (2012).
Perry et al 2015: George H. Perry, Logan Kistler, Mary A. Kelaita, Aaron J. Sams: Insights into hominin phenotypic and dietary evolution from ancient DNA sequence data. Journal of Human Evolution 79 (2015).
Power et al 2013: Camilla Power, Volker Sommer, and Ian Watts: The Seasonality Thermostat: Female Reproductive Synchrony and Male Behavior in Monkeys, Neanderthals, and Modern Humans. PaleoAnthropology 2013: 33-60.
Reich et al 2010: David Reich, Richard E. Green, Martin Kircher, Johannes Krause, Nick Patterson, Eric Y. Durand, Adrian W. Briggs, Udo Stenzel, Philip L. F. Johnson, Tomislav Maricic, Jeffrey M. Good, Bence Viola, Tomas Marques-Bonet, Can Alkan, Qiaomei Fu, Swapan Mallick, Heng Li, Matthias Meyer, Evan E. Eichler, Michael Richards, Sahra Talamo, Michael V. Shunkov, Anatoli P. Derevianko, Mark Stoneking, Jean-Jacques Hublin, Janet Kelso, Montgomery Slatkin & Svante Pääbo: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 23-30 December 2010, VOL 468.
Reich et al 2011: David Reich, Irina Pugach, Naruya Saitou, Nick Patterson, Albert Min-Shan Ko, Andreas Wollstein, Martin Kircher, Ying-Chin Ko, Manfred Kayser, Frederick Del?n, Timothy A. Jinam, Svante Pääbo, Madhusudan R. Nandineni, Maude E. Phipps, and Mark Stoneking: Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania. The American Journal of Human Genetics 89, October 7, 2011.
Rose et al 2011: Jeffrey I. Rose, Vitaly I. Usik, Anthony E. Marks, Yamandu H. Hilbert, Christopher S. Galletti, Ash Parton, Jean Marie Geiling, Viktor Cerny, Mike W. Morley, Richard G. Roberts: The Nubian Complex of Dhofar, Oman: An African Middle Stone Age Industry in Southern Arabia. PLoS ONE, 1 November 2011, Volume 6, Issue 11.
Scott & Gilbert 2009: Gary R. Scott & Luis Gibert: The oldest hand-axes in Europe. Nature 461, 3 September 2009, doi:10.1038/nature08214.
Shimelmitz et al 2014: Ron Shimelmitz, Steven L. Kuhn, Arthur J. Jelinek, Avraham Ronen, Mina Weinstein-Evron, Amy E. Clark: 'Fire at will': The emergence of habitual fire use 350,000 years ago. Journal of Human Evolution 77 (2014).
Solodenko et al 2015: Natalya Solodenko, Andrea Zupancich, Stella Nunziante Cesaro, Cristina Lemorini, Ran Barkai, Ofer Marder: Fat Residue and Use-Wear Found on Acheulian Biface and Scraper Associated with Butchered Elephant Remains at the Site of Revadim, Israel. PLOS ONE, March 18, 2015, DOI:10.1371/journal.pone.0118572.
Stringer 2011: Chris Stringer: The Oirgin of Our Species Penguin Books.
Sörensen 2009: Bent Sörensen: Energy use by Eem Neanderthals. Journal of Archaeological Science 2009.
Thieme 1997: Hartmut Thieme: Lower Palaeolithic hunting spears from Germany. Nature 385, 27 February 1997.
Toups et al 2010: Melissa A. Toups, Andrew Kitchen, Jessica E. Light, David L. Reed: Origin of Clothing Lice Indicates Early Clothing Use by Anatomically Modern Humans in Africa. Molecular Biology and Evolution, 2010; 28 (1): 29 DOI: 10.1093/molbev/msq234.
Wagner et al 2010: Günther A. Wagner, Matthias Krbetschek, Detlev Degering, Jean-Jacques Bahain, Christophe Falguères, Pierre Voinchet, Jean-Michel Dolo, Tristan Garcia, Qingfeng Shao, and G. Philip Rightmire: Radiometric dating of the type-site for Homo heidelbergensis at Mauer, Germany. PNAS, November 16, 2010, vol. 107, no. 46.
Wales 2012: Natan Wales: Modeling Neanderthal clothing using ethnographic analogues. J Hum Evol. 2012, December, 63(6).
von Wright 1943: Georg Henrik von Wright: Logical empirism.


Publiceringshistoria: Utlagd 151030. Omarbetad och uppdaterad 160404.


Sänd en kommentar till essän!



© 2016 hypertexter.se.
Bilder och texter får inte lånas utan tillstånd. Citat ur texter är tillåtet med angivande av källan.